Взаимосвязь ФК и ФК генома

ОК (облигатный компонент) ядра - это совокупность генов хромосом, ОК цитотипа - гены органелл, прежде всего митохондрий и пластид. Элементы облигатного компонента генотипа стабильно наследуются, мало подвержены изменениям. ФК генома образуют молекулы ДНК, количество и строение которых в нуклеотипе и в цитотипе может варьировать в самых широких пределах. В ФК нуклеотипа выделяют фракции высокоповторяющейся ДНК - сотни тысяч, а то и миллионы копий.

Второй тип ФК нуклеотипа - умеренно повторяющиеся последовательности, составляющие в некоторых случаях до 30% генома. Их именуют также гипервариабельными последовательностями. Обнаружено, что нет двух организмов, у которых эти последовательности были бы идентичны.

Третий тип ФК кариотипа - рассеянные по всему геному осколки облигатного компонента - псевдогены, а также орфоны - «гены-сироты», одиночные копии генов ОК.

Особая группа ФК - «пристроившиеся» к геному клетки нуклеиновые кислоты вирусов. Гены вирусов могут в скрытом (латентном) состоянии пребывать в клетке очень долго - хоть всю ее жизнь. При этом они ничем не выдают своего присутствия. Любой многоклеточный или кормусный организм является носителем десятков типов таких скрытых генов вирусов. Эти гены, однако, могут активизироваться, если изменится состояние организма.

К факультативным элементам цитотипа относятся разного рода линейные и кольцевые ДНК, плазмиды, фрагменты гетерологической (чужеродной, вирусной) ДНК и РНК, микросимбионты - бактерии. Комплекс цитоплазматической ДНК, получивший наименование «плазмагены», занимает довольно существенный объем клеточной ДНК. Генетическая активность ДНК цитоплазмы (плазмагенов) доказана. Например, именно мутациями этой ДНК объясняют такие наследственные пороки развития человека, как раздвоение позвоночного столба или сращение нижних конечностей (В. Н. Ярыгин и другие).

Известно, что без ядра цитоплазма существовать не может. Но и без белков, синтезируемых на базе внеядерных ДНК, ядро тоже не в состоянии нормально функционировать. Генетическую информацию, пишет по этому поводу Н. П. Дубинин, несут не только хромосомы ядра со своей генетической программой, но и другие компоненты клетки, в том числе цитоплазматические молекулы ДНК (плазмагены).

В связи со сказанным важнейшее значение имеет разработка представлений о взаимосвязи ОК и ФК генома. Как установлено, эти два компонента не разделены «китайской стеной», между ними возможны самые широкие взаимодействия. Большую роль в этих процессах играет амплификация генов - умножение их числа. Давно было известно, что таким путем образуются гены рибосомной РНК, участвующей в процессах сборки белковых молекул. Ныне доказано, что амплификация - один из универсальных путей достижения сверхвысокой экспрессии тех генов, которые особенно необходимы клетке в данный момент (Б. П. Копнин, А. В. Гудков). Экспрессию стимулируют различные факторы. Важно отметить, что «амплифицированные гены образуют внехромосомные тяжи двойной спирали, располагающиеся параллельно с основной двойной спиралью хромосомы» (Э. Либберт и другие). Это уточнение необходимо, так как все еще спорят о путях происхождения амплифицированных генов и способах их «упаковки» в генотипе.

Пример обратного перехода от ФК и ОК - инсерционные мутации: внедрение в те или иные локусы хромосом привходящих генетических элементов, допустим, вирусной природы.

В свете представления о двух компонентах генома - ОК и ФК и о существовании тесного взаимодействия между ними необходимо различать мутационную изменчивость, основанную на ОК, и вариационную, базирующуюся на ФК генома. Вариационная изменчивость гораздо более лабильна, в ее генезисе важное значение имеют среда, изменения метаболизма. Воспринимая через ФК генома влияние внешних воздействий и передавая его по наследству, организмы как бы «запоминают» воздействие факторов среды, которые влияют на ход рекомбиногенеза, полагает, например, А. А. Жученко. Сходные мысли находим у В. А. Геодакяна.