Эволюционная морфология

Как помним, в начале этого века сформировался ряд школ по экспериментальной эмбриологии. Ведущие представители этого направления проводили свои исследования, чаще всего не задумываясь о значении исторического (эволюционного) подхода для понимания закономерностей онтогенеза. Так, в начале 30-х годов наш соотечественник А. Н. Северцов посетил в г. Фрейбурге лабораторию знаменитого Г. Шпемана и пытался убедить его в необходимости обогащения механики развития дарвиновским историческим методом. Г. Шпеман категорически высказался против «эволюционных спекуляций».

Вряд ли А. Н. Северцову было приятно слышать такие слова. Он-то как раз пытался показать взаимосвязь исторического и индивидуального развития, был уверен, что такого рода связи накладывают отпечаток на формирование новых черт строения живых форм. Итогом стало формирование теории филэмбриогенезов. Термином «филэмбриогенез» А. Н. Северцов обозначал такие изменения зародышевого развития, которые отражаются на строении взрослых организмов и дальнейшем историческом развитии (филогенезе) видов. Теория филэмбриогенезов носит описательный (морфологический) характер, с внешней стороны объясняя возникновение новых признаков в ходе видообразования. В ней, можно сказать, получили дальнейшее развитие подходы К. Бэра, А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, объективно тоже содействовавших синтезу исторического и онтогенетического начал в теории наследственности.

Теория филэмбриогенезов впервые в достаточно полном объеме изложена в работе А. Н. Северцова «Морфологические закономерности эволюции», опубликованной в 1931 году. В ее основу положены обширные исследования развития зародышей и личинок в основном у беспозвоночных животных. Было обнаружено, что процессы формообразования, связанные с появлением новых черт строения, могут основываться на различных способах изменения нормального хода индивидуального развития. Причиной здесь может стать изменение темпов деления отдельных бластомеров в ходе дробления оплодотворенного яйца, нарушение процессов миграции клеточных масс, изменения в специализации клеток. В итоге изменяется число клеток в закладках органов, происходят перераспределение этих клеток, изменение формы и места расположения презумптивных (органообразующих) зачатков и, как следствие, изменяются и черты строения, признаки взрослого организма.

Не вдаваясь в вопрос о побудительных внутренних причинах такого рода нарушений формообразовательных процессов, об их механизмах, А. Н. Северцов поставил своей задачей выяснить внешние (морфологические) закономерности, сопровождающие этот процесс. В итоге он предложил классификацию, основанную на выделении трех главных групп филэмбриогенезов: анаболии, девиации и архаллаксисы.

Анаболия, или способ надставки стадий онтогенеза, проявляется в том, что развитие той или иной части зародыша продолжается как бы за пределы своих прежних размеров. Классический пример этого типа филэмбриогенезов - развитие челюстей морской щуки - саргана. У мальков этого вида рыб зачаток нижней челюсти по неизвестным причинам начинает вдруг интенсивно увеличиваться, хотя все остальные органы развиваются вполне гармонично. В итоге сарган резко отличается по строению челюстей от всех остальных представителей группы макрелещук, к которой принадлежит.

При девиации (отклонении в нормальном развитии) общая продолжительность эмбрионального развития не увеличивается, но на средних стадиях эмбриогенеза, когда уже в основном сформировались зачатки всех органов, некоторые из этих зачатков, опять же по неизвестным причинам, отклоняются от типичного пути развития. Классическим примером девиации служит развитие роговых чешуи рептилий из тех же зачатков, из которых у акуловых рыб формируется плакоидная чешуя.

Наиболее крупномасштабные изменения строения определяются архаллаксисами - преобразованиями самых первых, начальных стадий онтогенеза. Например, может меняться число эмбриональных закладок тех или иных органов.

Так, у древних, примитивных рептилий число таких закладок, соответствующих отдельным позвонкам взрослого организма, колеблется от 60 до 80. У ящериц их число доходит до 90, а у змей - до 300. У мутантных особей дрозофилы «биторакс» возникают зачатки дополнительного грудного сегмента, на котором вырастает и дополнительная - вторая пара крыльев!

Разумеется, чисто описательный подход не позволяет понять механизмы, лежащие в основе филэмбриогенезов. Объяснить девиацией возникновение той или иной структуры - значит не сказать ничего. Подход описательной морфологии должен быть дополнен причинным анализом физиолого-биохимических факторов филэмбриогенезов. Здесь будет чем заняться специалистам в области биологии развития. Пока же, как справедливо отметил Е. А. Веселов, изложенные в теории филэмбриогенезов идеи и факты еще далеко не до конца осмыслены и использованы, не синтезированы «с новейшими достижениями смежных наук: физиологии, биохимии и в особенности генетики». Реверанс в сторону генетики не столь уж обязателен в данном случае, важнее проанализировать данные А. Н. Северцова методами биохимии, экспериментальной эмбриологии. О перспективности этого подхода свидетельствуют многие факты, приведенные в книге Р. Рэффа и Т. Кофмена «Эмбрионы, гены и эволюция». Эта книга в известной степени развивает и синтезирует подходы, намеченные работами как эволюционной морфологии, так и экспериментальной эмбриологии (работы Дж. Гексли, С. Гоулда, П. Олберча и других).