Гений Н. И. Вавилова

Николай Иванович Вавилов вошел в историю науки как крупный ботаник и растениевод, селекционер и генетик, путешественник и географ, биолог-эволюционист, организатор науки, общественный и политический деятель. Среди плеяды блестящих представителей генетического направления в учении о наследственности довоенного периода именно он - звезда первой величины. С самого начала исследований в области генетики Н. И. Вавилов поставил перед собой задачу «сделать работу селекционеров генетически более осмысленной, а работу генетиков решительным образом связать с селекцией».

Первая публикация Н. И. Вавилова по генетике - статья «Генетика и ее отношение к агрономии», опубликованная в 1912 году, содержала широкую программу использования в селекции гибридизации, мутагенеза, гетерозиса. Обширный план развития генетики и народнохозяйственного использования ее достижений был изложен им на Всесоюзной конференции по планированию генетико-селекционных исследований на 1933-1937 годы. Возглавив Институт генетики АН СССР, Н. И. Вавилов наметил следующие основные направления исследований: разработка учения о мутациях и смежной с ними генетической проблемы межвидовой гибридизации; материальные основы наследственности; наследственность количественных признаков; происхождение домашних животных и культурных растений.

В работе «К филогенезу пшеницы» Н. И. Вавилов предложил и реализовал на конкретном примере метод циклической гибридизации. Этот метод впоследствии неоднократно подтверждал свою эффективность. Он был с успехом использован, например, в серии работ 1970-1980 годов московского генетика Г. И. Наумова.

Крупнейшим самостоятельным обобщением Н. И. Вавилова в области генетики стал его «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Впервые опубликованный в 1920 году, он включал следующие основные положения: виды и роды, близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов; чем ближе расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости; целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство.

«В основе закона гомологических рядов, - писал Н. И. Вавилов, - лежит сходство изменчивости у близких и родственных видов и родов, единство в наследственной изменчивости целых семейств. Дело не только в параллелизме, во внешнем сходстве, а в более глубокой - эволюционной сущности сходства наследственной изменчивости у родственных организмов… В основе этого сходства - генетическое единство эволюционного процесса и происхождения, родство». Объяснить, однако, что же именно значат «эволюционная сущность сходства», «родство», в 20-е годы было невозможно, да и поныне вопрос о наследственных основах закона гомологической изменчивости еще не решен (А. А. Любищев, Ю. А. Филипченко, И. А. Захаров), разумеется, если иметь в виду такое его объяснение, которое позволяет управлять явлением.

В 1935 году, обобщив накопившиеся за 15 лет данные, Н. И. Вавилов делает важное дополнение к своему «Закону»: «Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов».

В 1936 году немецкий селекционер Т. Ремер в своей статье «Значение закона параллельной изменчивости для селекции растений» пришел к выводу, что этот закон является одним из четырех основных законов генетики наряду с законом Г. Менделя о независимом комбинировании наследственных потенций, законом А. Кетлэ - био-метриков об индивидуальной изменчивости, варьирующей по кривой нормального распределения, и законом Т. Моргана о линейном расположении генов в хромосоме. А. И. Купцов отметил в 1975 году, что «закон гомологических рядов отражает важную и основную роль исходного генотипа в его последующей эволюции». Он показывает, что определяющее значение в этой эволюции имеют внутренние, генетические факторы.

Высокогомологичные гены обнаружены не только в пределах семейств, но даже у представителей высших категорий, вплоть до царств. Представление о гомологии генов как основе открытого Н. И. Вавиловым феномена нашло свое крайнее выражение и развитие в концепции единой ДНК.

В работах Н. И. Вавилова и его последователей закон гомологических рядов был применен для разработки трех основных вопросов: параллелизма изменчивости у таксономически близких и отдаленных форм организмов и представления о видовых радикалах - особо устойчивых в эволюции комплексах свойств и соответствующих им генов.

В итоге разработки первого вопроса удалось применить упомянутый закон для прогноза еще неизвестных признаков. Так, безлигульные формы, ранее считавшиеся присущими только овсам, были предсказаны у пшениц, ячменей, ржи. Озимые экотипы, долгое время известные лишь у мягкой пшеницы, удалось найти и у твердых пшениц. Ученик Вавилова Ф. X. Бахтеев установил наличие у дикого ячменя так называемых шестирядных форм - признак, свойственный культурным сортам, который у дикого ячменя был до этого неизвестен.

Гомологические ряды в изменчивости близких таксономических групп можно также наблюдать у птиц, насекомых, у представителей всех иных групп организмов. В ходе изучения этого явления было установлено, что полный ряд гомологической изменчивости проявляется лишь при особо благоприятных и разнообразных условиях обитания и эволюции данной группы. Чаще проявляют себя лишь отдельные признаки этого ряда. А другие остаются как бы в «скрытой» форме. Их выявлению может способствовать изменение места обитания или внутренней среды самого организма.

Еще один путь расширения амплитуды изменчивости в пределах, определяемых законом гомологических рядов,- интрогрессия, то есть заимствование одним видом организмов генов от другого вида посредством скрещивания. Этот способ изучен Е. Андерсеном у американских ирисов и подсолнечников. Интрогрессией объясняют, например, приобретение многими культурными сортами яблонь интенсивного красно-пурпурового окрашивания цветков, кожицы и мякоти плодов, перешедшее к ним от яблони Недзвецкого в ходе гибридизации.

Бывает, что близкие виды, не обладающие определенным признаком, имеют в своей наследственности отдельные части комплекса, необходимого для его формирования. Так, Е. Н. Синской в 1927 году в ходе гибридизации сарептской горчицы с китайской капустой (оба вида обладают тонким корнем) уже во втором поколении были получены растения с утолщенным мясистым корнем типа корнеплода.

Параллелизм изменчивости у таксономически отдаленных форм проявляется в том, что у организмов, принадлежащих подчас к совершенно разным группам, формируются сходные уродства. Например, у таких разных организмов, как человек, свинья, кошка, корова и у других млекопитающих, наблюдается риноцефалия - формирование непарного глаза (циклопического типа) в сочетании со своеобразным хоботком, поддерживаемым выростами лобных костей. Распространены случаи фокомелии - резкого укорочения конечностей у разных групп позвоночных. Эта особенность строения может быть наследственной - так возникла, например, коротконогая (анконекая) порода овец, таксы.

Сам Н. И. Вавилов, а после него и другие отмечали многие случаи параллелизма в изменчивости у таксономически довольно отдаленных видов. Так, альбинизм обнаружен во многих ботанических семействах и в разных классах и даже типах животных. Мексиканские кактусы и южноафриканские молочаи обладают параллельными рядами форм своих утолщенных мясистых стеблей: ребристый шар, удлиненная призма, сочетание плоских подушечек. Лишенные семян плоды характерны для культурного банана, хлебного дерева, ананаса, мандарина уншиу - представителей отнюдь не близкородственных таксонов.

В качестве гомологичных обычно рассматривают отдельные признаки. Но явления гомологии в строении можно зачастую подметить и в отношении целых комплексов признаков, целых органов и частей тела. Пример - переходные формы организмов, а также формы, причудливым образом сочетающие в себе свойства сразу нескольких видов. Так, красный волк, представитель семейства псовых, соединяет в себе черты волка и лисы. От своего серого кузена красный волк унаследовал лобастую голову с густо опушенными ушами и типично волчий укороченный торс, а от лисы - длинный и пушистый хвост, узкую «лисью» морду. Так что на расстоянии неопытный охотник и даже натуралист не сразу и поймет, что за зверя он встретил.

Еще предстоит детально выяснить внутренние, побудительные механизмы гомологической изменчивости. И здесь важное значение может иметь тот факт, что гомологическая изменчивость обязательно сочетается со сходством определенных биохимических процессов.

Так, белоцветковые мутанты у синюхи, пурпуровой наперстянки, олеандра и многолистного люпина отличаются уменьшенной концентрацией хлорофилла в листьях, пониженной активностью фермента каталазы, уменьшенным против нормы содержанием характерных для этих растений биологически активных соединений (Аль Бассам). Такого рода данные свидетельствуют, что для проникновения в глубь явления гомологической изменчивости необходимо использовать не только генетические, но и эпигенетические подходы, биохимические методы исследования.

Н. И. Вавилов предполагал, что далеко не все гены могут стать основой для гомологической изменчивости. Что в наследственности каждой формы имеются видовые радикалы - стабильные, уникальные гены и их комплексы. У таких сцепленных генов обычно отсутствует свободное расхождение и не наблюдается формирования новых комбинаций при расщеплении межвидовых гибридов. Мутации таких генов, как правило, редки и влекут обычно стерильность мутантов (X. Лампрехт).

В случае видовых радикалов тоже наблюдается сложный характер факторов, ответственных за их формирование и работу. Во многих случаях, отметил П. Михэлис, стабильный комплекс наследственного радикала включает как ядерные, так и цитоплазматические структуры, где цитоплазма осуществляет контроль над формированием генами отдельных признаков.

Подводя итог, можно сказать, что закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова создает прочную теоретическую базу для ориентации в разнообразии признаков живых форм, для выбора перспективных направлений селекции и вместе с тем еще требует дальнейшей разработки, выяснения конкретных деталей механизмов, управляющих гомологической изменчивостью. Здесь не обойтись без привлечения дополнительных, в том числе негенетических, методов анализа.