Трудности менделизма

После переоткрытия законов Г. Менделя не все шло гладко. Многие обращали внимание на то, что исходные для этого закона явления (полное доминирование признаков одного из родителей, независимость наследования отдельных признаков) отнюдь не носят всеобщий характер. К. А. Тимирязев, например, наряду с наследованием по типу полного доминирования выделил еще более трех десятков разных способов передачи признаков! А еще Ч. Дарвин обращал внимание, что очень часто имеет место корреляция, взаимосвязь признаков, передающихся по наследству. Вспомним хотя бы его наблюдение, что «кошки с голубыми глазами, как правило, глухи».

Впоследствии было установлено, что все признаки в организмах группируются в относительно самостоятельные комплексы - плеяды. Признаки одной плеяды, как правило, наследуются совместно. Понимание плеядной организации признаков имеет большое значение для самых разных отраслей биологии, а приоритет в разработке этого вопроса принадлежит отечественным исследователям.

В противовес скептикам оптимисты абсолютизировали все, что было связано с законами Г. Менделя. В. Бэтсон и другие обращали внимание, что введенные Г. Менделем представления о дискретных наследственных зачатках, о доминантности и рецессивности позволяют объяснить ряд явлений наследственности. Например, понять механизм так озадачившей Дж. Госса «находки» - появления во втором поколении исчезнувших, было, признаков. Направление в учении о наследственности, основой которого является изучение процессов взаимодействия доминантных и рецессивных задатков, получило наименование «менделизм» (термин Р. Пеннета).

Метод скрещивания (метод генетического анализа) и в настоящее время занимает ведущее место. Можно считать бесспорным, что очень многие закономерности взаимодействия признаков при скрещивании (доминирование, рецессивность, гетерозис, инбридинг, гомологическая изменчивость, плейотропия и пр.) универсальны, присущи всем без исключения живым формам. Но столь же ясно и другое: постижение глубинных, физиологических основ такого рода явлений не может быть вскрыто единственно с помощью метода гибридизации. Здесь необходимы качественно иные, негенетические методы анализа.

Математические закономерности распределения признаков в потомстве оказались приложимы и к описанию динамики признаков в сообществах особей, объединенных родством, - в искусственных и естественных, природных популяциях. Первым К. Пирсон в 1904 году, а затем Г. Гарди, В. Вейнберг, Г. Дженнингс показали с помощью расчетов, что в условиях свободного (случайного) скрещивания в результате первого же «сеанса» гибридизаций у потомства устанавливается стабильное соотношение альтернативных признаков. В популяции наступает как бы состояние генетического равновесия. Этот феномен С. С. Четвериков предложил назвать «законом равновесия генов при свободном скрещивании», вкладывая в понятие ген смысл «наследственный зачаток».

Впоследствии исследование динамики признаков в сообществах особей - популяциях стало одним из наиболее интенсивно разрабатываемых направлений в генетике. Это привело к формированию популяционной генетики. Вместо дискретных распределений частот генов в популяционной генетике стали оперировать более удобными - непрерывными (уравнение Фоккера - Планка). Дж. Беннет, О. Райерсол и другие математики разработали специальные алгебраические методы для работы с любым числом дискретных признаков. Важным вкладом в развитие этого направления генетики стали работы Дж. Холдей-на, Р. Фишера, К. Мазера, А. Оуэна, X. Гейрингера, Дж. Кроу и других.

Начиная с 1911 года (работы Т.Моргана) особое внимание генетиков привлекают случаи зависимого наследования признаков. Изучение такого рода исключений из правил Г. Менделя привело к формированию генетической теории взаимодействия (А. Оуэн) и развитию второй составляющей генетики - морганизма.